z-bio-l 070401


Если предлагаемый текст оскорбит Ваши религиозные чувства  или бросит тень на Вашу честь и достоинство,  простите!

Я этого не хотел.

 

ПЕРЕМЕЩЕНИЯ ЛИЧИНОК КОМАРОВ

3 статьи.

Частота горизонтальных передвижений личинок комаров. (Diptera, Culicidae).

Направление горизонтальных передвижений личинок комаров (Diptera, Culicdae).

Скорость горизонтальных передвижений личинок комаров (Diptera, Culicidae)."

 

Частота горизонтальных передвижений личинок комаров. (Diptera, Culicidae).

The frequency of horizontal movements of mosquitoe's larvae (Diptera, Culicidae).

Энтом. обозрение. 1998. Т. 77, N 3. С. 529-533.

 

Поскольку комары являются переносчиками наиболее распространенных трансмиссивных болезней и главнейшим компонентом гнуса, управление их численностью остается актуальной задачей медицинской энтомологии, соответственно актуальным остается и их изучение. Одна из наименее известных сторон жизни комаров - горизонтальные передвижения их личинок. Знание о них нужно для разработки методов обнаружения и учета численности особей, которые, в свою очередь, требуются для определения необходимости истребительных мероприятий и оценки их эффективности.

До настоящего времени исследовались образом вертикальные перемещения личинок (Иванова, 1936, 1940; Meilanby, 1958; Kuhlhorn, 1972; Marcl, Hauff, 1973; Некрасова, 1980; Некрасова, Вигоров, 1980). О горизонтальных передвижениях известно, что они связаны с фото- и термотаксисом (Данилова, Зубарева, 1932; Omardeen, 1957; Linley, Evans, 1971; Simonet, Turner, 1976; Кауфман, 1980; Weber, 1989), хемотаксисом (Novak, 1971; Barber, Ellgaard, 1982), и вызываются механическими колебаниями среды (Folger, 1946). О горизонтальных перемещениях личинок говорит их способностью образовывать скопления (Piper, 1988) и связь с растительностью (Беклемишев, 1925; Олифан и др., 1934), которая постоянно меняется и неизбежно толкает их к смене места (Гоженко, 1979).

Однако, до сих пор не описано, перемещаются ли личинки в стабильных изотропных условиях. Если перемещаются, то как часто, какое избирают направление, как далеко могут уйти. Мы попытались восполнить указанный пробел. В данной работе оценивается частота перемещения личинок в изотропных условиях.

Материалы и методы.

Исследованы представители трех родов: Aedes, Anopheles и Culex. Опыты проведены в лаборатории при температуре 200С и равномерном освещении лампой накаливания, мощностью 60 ватт с расстояния 0.5 м. Передвижения личинок наблюдали в кювете, размером 39х30 см со слоем воды, глубиной 2 см. Дно кюветы было расчерчено, благодаря чему положение особей определялось с точностью ± 0,5 см. Опыты проведены в отстоенной водопроводной воде при отсутствии корма и при наличии его в виде суспензии сухих пивных дрожжей в концентрации 0,4 г на 1 литр воды. Каждый опыт состоял в том, что личинку помещали в центр кюветы и в течение 15 минут каждые 10 секунд отмечали ее положение. Особо анализируется движение личинок находящихся у стенки кюветы и в открытом пространстве (вне контакта со стенкой). Объем исследованного материала приведен вместе с результатами.

Результаты.

Наблюдения показали, что личинки комаров передвигаются часто - не было ни одной особи, которая осталась на месте в течение 15 минут. В первое время стимулом к движению служил, вероятно, факт пересадки. Но учащение перемещений в начале опыта наблюдалось только у личинок Ш и IV стадий An.sacharovi и лишь в течение первой минуты опыта (рис. 1).

Частота передвижений представителей разных видов различна (табл. 1). Личинки Ae.aegypti почти все время в движении, личинки Cx.pipiens двигаются реже, а перемещения An.sacharovi отмечены менее, чем в половине случаев. Эти различия велики и статистически достоверны (p<0.01). Подвижность личинок разных стадий одного вида достоверно отличается только у Cx.pipiens - чем старше особи, тем реже они меняют свое место.

В результате перемещений многие личинки достигают стенок кюветы. Вероятность достижения стенки и время проведенное около нее различны для разных видов и стадий (табл. 2). Естественно, что более подвижные особи достигают стенок чаще (коэффициент корреляции r=0.72±0.26), но то, что они остаются там дольше, чем малоподвижные (r=0.87±0.19), ново и неожиданно. Ново также и то, что у стенок не задерживаются представители рода Anopheles, для которых причальная линия считается необходимой.

У стенки личинки двигаются реже, чем в открытом пространстве. Снижение подвижности велико и статистически достоверно (табл. 1). Это относится ко всем видам и стадиям. Особенно заметен спад активности личинок An.sacharovi.

Наличие корма влияет лишь на личинок An.sacharovi (табл. 3): их подвижность возрастает, однако, частота достижения стенок сосуда и, особенно, продолжительность пребывания около них резко сокращаются (т.е. причальная линия становится еще менее нужной).

Индивидуальная изменчивость подвижности личинок разных видов различна (табл. 4). Наиболее однородны личинки Ae.aegypti, наименее - An.sacharovi. Различия в однородности проявляются не только в относительных показателях (коэффициенты вариации), но и в абсолютных (среднее квадратичное отклонение). Достоверной разницы в разнообразии особей разных стадий одного вида не обнаружено. В общем и целом - чем подвижнее личинки, тем они однообразнее.

Выводы.

1. Личинки исследованных представителей трех родов комаров совершают горизонтальные перемещения даже в стабильных изотропных условиях.

2. Частота перемещений личинок разных видов различна. Наиболее подвижны Ae.aegypti, а наименее - An.sacharovi.

3. Разница в подвижности личинок разных стадий обнаружена только у Cx.pipiens - чем старше особи, тем реже они меняют свое место.

4. Нахождение личинок у стенки сосуда (на "причальной линии") сокращает частоту их перемещений. Особи более под­вижных видов и стадий остаются на "причальной линии" дольше, чем особи малоподвижных.

5. Наличие корма влияет на частоту перемещений лишь личинок An.sacharovi - их подвижность возрастает, но частота достижения "причальной линии" и продолжительность пребывания около нее резко сокращаются.

6. Индивидуальная изменчивость разных видов различна. Чем подвижнее личинки, тем они однообразнее. Достоверной разницы в разнообразии особей разных стадий одного вида не обнаружено.

Список литературы

Беклемишев В.Н. Экология личинки An. maculipennis и характер распространения этого вида в Пермском Прикамье // Тр. третьего Всерос. съезда по малярии 3-8 февраля 1925 г. в Москве. М. 1925. С. 254-255.

Гоженко В.А. Миграция личинок Mansonia richiardii Fic. в природных биотопах // Экология, 1979. N 1. С. 109-110.

Данилова М.И., Зубарева С.П. Значение света в экологии личинки Anopheles maculipennis // Изв. Биол. н.-и. ин-та при Пермском гос. ун-те, 1932. Т. 8, N 2. С. 57-64.

Иванова Л.В. Некоторые данные о влиянии света на поведение личинок A. maculipennis // Мед. паразитол. и парази­тарные болезни. 1936. Т. 5, N 4. С. 485-499.

Иванова Л.В.  О влиянии температуры на поведение личи­нок A.  maculipennis. // Мед. паразитол. и паразитарные бо­лезни. 1940. Т. 9, N 1-2. С. 58-70.

Кауфман Б.З. Суточная ритмика фотопреферендума Aedes communis De Geer на разных стадиях развития. // Кровососущ. членистоногие Европ. Севера. Перозаводск. 1980. C. 96-102.

Некрасова Л.С. Влияние света на поведение личинок двух видов кровососущих комаров, выращенных в условиях разной плотности. // Экол. аспекты поведения животных. Свердловск, 1980. С. 3-7.

Некрасова Л.С., Вигоров Ю.Л. Экологические и видовые различия в реакции бегства и дыхании личинок и куколок кровососущих комаров. // Экол. аспекты поведения животных. Свердловск, 1980. С. 8-14.

Олифан В.  И., Успенская В. Д., Рахманова П. И. и Маркович Н.Я. Экология личинки Anopheles maculipennis в водоемах торфоразработок.  // В кн: Экология личинки малярийного комара. М.-Л. 1934.  С. 19-84.

Barber J. T., Ellgaard E. G., Herskowitz K. The attraction of larvae of Culex pipiens quinquefasciatus Say. to ribonucleic acid and nucleotides // J. Insect. physiol. 1982. Vol. 28, N 7. P. 585-588.

Barber J. T., Ellgaard E. G., Plaster B. C. Chemotaxis of Culex pipiens quinquefasciatus larvae (Diptera: Culici­dae) in response to amino acids // J. Med. Entomol. 1983. Vol. 20, N 6. P. 641-643.

Folger H. T. The reaction of Culex larvae and pupae to gravity, light and mechanical shock // Physiol. Zool. 1946. Vol. 19. P. 190-202.

Kuhlhorn F. Verhaltensstudien bei Anopheles-Larven (Diptera: Culicidae). // Z. angew. Zool. 1972. B. 59, N 1. P. 73-103.

Linley J. R., Evans D. G. Behavior of Aedes taenior­hynchus larvae and pupae in a temperature gradient // Ento­mol. Exp. et Appl. 1971. Vol. 14, N 3. 319-332.

Marcl H., Hauff J. Die Schwellenkurve des durch Vibra­tion ausgelosten Fluchttauches von Muckenlarven.  // Natur­wissenschaften. 1973. B. 60, N 9. P. 432-433.

Meilanby K. The alarm reactions of mosquito larvae. // Ent. Exp. Appl. 1958. V. 1, N 1-4. P. 153-160.

Novak D. Further natural attractants to Culex larvae // Arch. Roum. Pathol. Exp. et Microbiol. 1971. Vol. 30, N 2. P. 297-298.

Omardeen N. A. The behaviour of larvae and pupae of Aedes aegypti (L) in light and temperature gragients // Bull. Entomol. Res. 1957. Vol. 21, N 2. P. 349-357.

Piper R.G. Larval aggregation in Aedes vigilax (Skuse) (Diptera: Culicidae). // Austral. Entomol. Mag. 1988. V. 15, N 4. P. 119-122.

Simonet D.E., Turner E.C. Apparatus designed to evalu­ate the negative phototactic behavior of first instar Aedes aegypti. // Mosquito News. 1976. V. 36, N 3. P. 297-300.

Weber R. G. Response of larvae Culex pipiens (Diptera: Culicidae) to light produced by light imitting diodes // Entomol News. 1989. Vol. 100, N 3. P. 104-110.

 

Таблица 1.  Подвижность личинок комаров при отсутствии корма.

Вид и

стадия

Показатели

Не у стенки

У стенки

n

M

n

M

A. aegypti             II

III

IV

148

81  (72-88)

392

45  (38-51)

407

94  (90-96)

493

60  (54-65)

258

97  (91-98)

552

58  (52-63)

An. sacharovi        II

III

IV

453

15  (11-20)

87

3  (1-13)

474

34  (29-40)

426

8  (5-12)

800

22  (19-26)

100

1  (0-8)

C. pipiens              II

III

IV

219

78  (70-84)

321

31  (25-38)

618

51  (45-56)

282

30  (24-38)

872

24  (20-28)

28

11  ( 3-34)

 

Обозначения: n - число наблюдений; M - средняя доля (%) случаев смены личинкой своего места, в скобках доверительный интервал этого показателя с вероятностью ошибки 0.01.

Таблица 2.  Привлекательность стенок сосуда для личинок комаров при отсутствии корма.

Вид и стадия

Показатели

Д

В

Ae.aegypti               II

 III

 IV

100  (47-100)

100  (60-100)

100  (60-100)

73  (67-77)

55  (50-59)

61  (57-65)

An.sacharovi             II

 III

 IV

33  ( 7-77)

70  (32-92)

33  ( 9-72)

16 (12-22)

47 (43-52)

11 ( 9-14)

Cx.pipiens            II

III

 IV

100  (47-100)

100  (67-100)

10  ( 1-51)

59 (40-65)

31 (27 -35)

3 ( 2-  5)

Обозначения: Д - доля (%) особей, достигших стенки сосуда; В - доля (%) времени, проведенного у стенки; в скобках доверительный интервалы показателей с вероятностью ошибки 0.01.

 

Таблица 3. Влияние корма на подвижность личинок III стадии комаров и на привлекательность для них стенок сосуда.

Вид

корм

Подвижность

Привлекательность стенок

n

M

Д

В

Ae.aegypti

нет

есть

407

313

 94 (90-96)

 96 (91-98)

100 (60-100)

100 (60-100)

55 (50-59)

65 (61-69)

An.sacharovi

нет

есть

474

854

 34 (29-40)

 42 (38-47)

70 (32- 92)

 20 ( 4- 60)

47 (43-52)

5 ( 4- 7)

Cx.pipiens

нет

есть

618

531

 51 (45-56)

 43 (38-49)

100 (67-100)

70 (32- 92)

31 (27-35)

41 (37-45)

Обозначения: n - число наблюдений; M - средняя доля (%) случаев смены личинкой своего места; Д - доля (%) особей, достигших стен­ки сосуда; В - доля (%) времени, проведенного у стенки; в скобках доверительный интервалы показателей с вероятностью ошибки 0.01.

Таблица 4. Индивидуальное разнообразие подвижности личинок комаров.

Вид и стадия

Показатели|

 

 

n

s

КВ

Ae.aegypti           II

III

IV

6

10

10

0.3

0.4

0.3

6

7

6

An.sacharovi        II

III

IV

6

10

9

0.6

1.0

0.5

75

49

37

Cx.pipiens           II

III

IV

6

10

10

0.4

0.8

0.5

11

32

39

Обозначения: n - число исследованных особей; s - среднее квадратичное число отклонений частоты смены места; КВ - коэффициент вариации частоты смены места (%).

Резюме

Личинки комаров совершают горизонтальные перемещения да­же в стабильных изотропных условиях. Частота передвижений разных видов различна. Наиболее подвижны Ae.aegypti, а наи­менее - An.sacharovi. Разница в подвижности личинок разных стадий обнаружена только у Cx.pipiens - чем старше особи, тем реже они меняют свое место. Нахождение личинок у стенки сосуда сокращает частоту их передвижений. Наличие корма вли­яет на частоту передвижений лишь личинок An.sacharovi - их подвижность возрастает. Индивидуальная изменчивость разных видов различна. Чем подвижнее личинки, тем они однообразнее. Достоверной разницы в разнообразии особей разных стадий од­ного вида не обнаружено.

 

The frequency of horizontal movements of mosquitoe's larvae (Diptera, Culicidae).

The mosquitoe's larvae made a horizontal movements even under the stable isotropic conditions. The movement's frequ­ency of the different species is various. The larvae Ae.ae­gypti is the most mobile and An.sacharovi is the least. The difference in the mobility larvae of the various stage is found only at Cx.pipiens, the older individuals the rarer they change their site. The residence of larvae at vessel's wall cuts frequency of their movements. The food's presence works on the frequency movements only An.sacharovi - their mobility is increased. The individual variability of the different species is unlike. The better mobile larvae the monotonous they are. The trustworthy difference in the indi­vidual variosity of the same species differents stage did not find.

Автореферат

Частота горизонтальных передвижений личинок комаров (Dipte­ra, Culicidae)..

Личинки комаров совершают горизонтальные передвижения даже в стабильных изотропных условиях. Частота передвижений разных видов различна. Наиболее подвижны Ae.aegypti, а наи­менее - An.sacharovi. Разница в подвижности личинок разных стадий обнаружена только у Cx.pipiens - чем старше особи, тем реже они меняют свое место. Нахождение личинок у стенки сосуда сокращает частоту их передвижений. Наличие корма вли­яет на частоту передвижений лишь личинок An.sacharovi - их подвижность возрастает. Индивидуальная изменчивость разных видов различна. Чем подвижнее личинки, тем они однообразнее. Достоверной разницы в разнообразии особей разных стадий од­ного вида не обнаружено. Ил. 1.

Ключевые слова: Diptera, Culicidae, личинки, передвижение.

 

Подписи к рисункам в статье С.П.Расницына и Н.Н.Лебедевой

"Частота горизонтальных передвижений личинок комаров (Diptera, Culicidae)".

Рис. 1. Изменение подвижности личинок комаров во времени.

А - личинки второй стадии в чистой воде.

Б - личинки третьей стадии в чистой воде.

В - личинки четвертой стадии в чистой воде.

Г - личинки третьей стадии в воде с кормом.

По оси абсцисс - время в минутах.

По оси ординат - доля случаев, в которых наблюдалось перемена места.

Обозначения:

1 - Ae. aegypti

2 - An. sacharovi

3 - Cx. pipiens


Направление горизонтальных передвижений личинок комаров (Diptera, Culicdae).

The direction of horizontal movements of mosquitoe's larvae (Diptera, Culicidae).

Энтом. обозрение. 2000. Т. 79. N 2. С. 316-321.

 

В предыдущей работе была обоснована необходимость изучения горизонтальных перемещений личинок комаров. Со времени написания и публикации указанной статьи в печати не появилось (вернее, нам не удалось обнаружить) ни одной работы на эту тему. И, потому обоснования, приведенные в первой статье, остаются в силе.

 

Материалы и методы.

 

Метод работы подробно описан в указанной выше статье. Здесь же укажем вкратце: Наблюдения велись за отдельными особями, которых помещали в центр прямоугольного сосуда, ориентированного своей большой осью с севера на юг. Условия (все, что поддавалось контролю) были изотропными. В течение 15 минут каждые 10 секунд определяли местоположение каждой личинки. Для оценки общего смещения личинок сопоставлены точки их расположения в начале и в конце наблюдений. Для оценки направления движения личинок в каждый конкретный интервал времени сопоставлены точки их расположения в последовательных наблюдениях. Для анализа сохранения направления движения использованы только те случаи, когда личинки двигались. Объем материала, использованного для оценки поведения личинок в открытом пространстве (т.е. не у стенки сосуда), приведен в табл. 1, а у стенки - в табл. 2.

 

Таблица 1. Объем материала, использованного для оценки поведения личинок комаров в открытом пространстве.

 

 

Показатель

Виды комаров

Aedes

aegypti

Anopheles

sacharovi

Culex

pipiens

Личинки II стадии в чистой воде

число исследованных личинок            

6

6

6

число регистраций расположения       

546

546

546

число наблюдений за направлением движения

145

62

174

Личинки III стадии в чистой воде

число исследованных личинок            

10

10

10

число регистраций расположения       

910

910

910

число наблюдений за направлением движения

357

148

265

Личинки III стадии в воде с кормом

число исследованных личинок            

10

10

10

число регистраций расположения       

910

910

910

число наблюдений за направлением движения

302

345

265

Личинки IV стадии в чистой воде

число исследованных личинок             

9

10

10

число регистраций расположения       

919

910

910

число наблюдений за направлением движения

233

168

198

 

Таблица 2. Направление движения личинок комаров, находящихся у причальной линии (доля случаев отклонения от предыдущего направления движения.)

 

Стадия

Корм

Число

личинок

Число

наблюдений

Доля (%) случаев отклонения на

00

300

600

900

1200

1500

1800

Aedes aegypti

II

нет

6

140

46

2

3

11

1

1

35

III

нет

10

265

33

5

4

20

4

3

31

III

есть

10

250

36

4

5

18

5

2

30

IV

нет

10

300

34

2

4

14

3

1

41

Anopheles sacharovi

Все

все

11

51

47

0

8

14

12

2

18

Culex pipiens

II

нет

6

71

49

3

3

10

4

7

24

III

нет

9

67

57

4

1

15

4

0

18

III

есть

7

88

42

0

2

15

5

2

34

IV

нет

1

4

50

25

25

0

0

0

0

                                                                   

Примечание: Данные по всем стадиям An. sacharovi во всех условиях объединены ввиду того,  что по каждому варианту мало данных  (личинки этого вида редко оставались у стенки).

 

Результаты.

 

На рис. 1. показана доля особей, которые ушли в разных направлениях от исходной точки за все время опыта.  Большинство личинок Aedes aegypti (63 %) и Culex pipiens (69 %) к концу наблюдений передвинулось в северном направлении (от ССЗ до ССВ).  Эта доля существенно  превышает  ту,  которую следовало  ожидать  при равномерном распределении особей во всех направлениях (25 %),  и вероятность того,  что разница вызвана ошибкой репрезентативности  менее  0.05.  (Двурогий характер диаграммы вызван тем,  что большинство личинок собирались в углах прямоугольного сосуда.) Личинки Anopheles sacharovi ни в какую определенную сторону не сдвигались - число особей, ушедших в разных направлениях, примерно одно и то же и не имеет статистически значимых отличий от равномерно-случайного распределения. Разница между этим видом и двумя другими велика и врядли вызвана ошибкой репрезентативности - ее вероятность менее 0.05.

Очевидно, представители разных видов по-разному реагируют на одни и те же условия. Для An. sacharovi они были изотропными, а для двух других видов - нет. То ли они реагировали на магнитное поле земли,  то ли на другие факторы, градиент которых совпал с направлением север-юг. Это могла быть неуловимая для наших приборов разница в освещении (оно измерялось с точностью до нескольких люкс), температуре (не исключена разница в сотых долях градуса), вибрации и т.п. Чтобы понять причины, нужны специальные опыты; пока же мы можем лишь констатировать наличие феномена.

Возраст личинок и наличие или отсутствие корма не влияли на общее направление их движения; точнее, наш материал недостаточно велик, чтобы можно было утверждать обратное.

В процессе движения личинки комаров не придерживаются однажды выбранного направления - они могут сменить его на обратное в течение 10 секунд.  Особенно это характерно для личинок II стадии An. sacharovi  в открытом пространстве (рис. 2 А), у которых частота смены направления на противоположное равна частоте сохранения прежнего направления. Все особи этого вида (рис. 2) по характеру сохранения направления отличаются от двух других: они идут либо вперед, либо назад, либо вбок (диаграмма крестовидная). Этот результат не вызван психологическими ошибками при определении ориентации живых объектов (Чернышев, 1970). Мы определяли направление движения не "на глаз", а по графику их положения с помощью транспортира. (Кроме того, если бы этот результат был вызван какой-то методической ошибкой, она проявилась бы у всех видов - методика для них была одна и та же.)

Личинки других видов резко меняли направление своего движения в открытом пространстве не так часто (рис. 3 и 4), поэтому их диаграммы б. м. округлы. На общем фоне выделяются своей "целеустремленностью" особи II стадии Ae. aegypti (рис. 3 А) и IV стадии C. pipiens (рис. 4 В) - очень часто (в 24 и 28 % случаев соответственно) в каждый последовательный момент они двигались в том же направлении, что и в предыдущий (при случайном блуждании такие случаи должны были составлять только 8.5 %).

Частая смена направления движения происходит и в том случае, когда личинки находятся у стенки сосуда (табл. 2). В этих условиях более 50 % особей через 10 секунд передвигаются не туда, куда они направлялись перед этим, а многие особи меняют направление движения на противоположное.

Никаких возрастных отличий личинок (т.е. общих свойств особей одной стадии разных видов, которые отличали бы их от особей других стадий) не обнаружено. Также не обнаружено зависимости сохранения направления движения от наличия или отсутствия корма.

Сопоставление направления  движения личинок в определенный момент с направлением их движения в предыдущий показывает, что  в  чистой воде чаще всего движение в первоначальном направлении продолжается, реже личинки поворачивают всторону,  и еще реже меняют направление на противоположное (табл. 1).  Но эта закономерность выражена слабо и по большей части движение  личинок  достоверно  не  отличается  от случайного блуждания.

 

Подписи к рисункам

.

     Рис. 1. Изменение подвижности личинок комаров во времени.

 

     А - личинки второй стадии в чистой воде.

     Б - личинки третьей стадии в чистой воде.

     В - личинки четвертой стадии в чистой воде.

     Г - личинки третьей стадии в воде с кормом.

 

     По оси абсцисс - время в минутах.

     По оси ординат - доля случаев,  в  которых  наблюдалась перемена места.

 

     Обозначения:

1 - Ae. aegypti

2 - An. sacharovi

3 - Cx. pipiens

 

Рис. 1. Общее направление движения личинок комаров относительно сторон света.

А — все личинки всех видов, Б — все личинки Aedes aegypti, В — все личинки Anopheles sacharovi, Г — все личинки Culex pipiens.   Расстояние по каждому вектору пропорционально доле особей, продвинувших­ся в соответствующем направлении.

 

Рис. 4. Изменение направления движения личинок Culex pipiens относительно предыдуще­го направления.

А—В — личинки II—IV возрастов в чистой воде (К -); Г — личинки III возраста в воде с кормом (К +). Расстояние по каждому вектору пропорционально доле особей, отвернувших на соответствующий угол от предыдущего направления движения.

 

Заключение.

 

Одни и те же условия личинки комаров разных видов воспринимали не одинаково: для An. sacharovi они были изотропными, а для Ae. aegypti и C. pipiens - нет. И в открытом пространстве, и у причальной линии личинки часто меняют направление своего движения. Влияния возраста особей и наличия корма на поведение личинок не обнаружено. Видовые отличия состояли в том, что в открытом пространстве An. sacharovi чаще, чем другие виды поворачивали в направлении, перпендикулярном первоначальному.

 

Литература

Расницын С.П., Лебедева Н.Н. Частота горизонтальных передвижений личинок комаров. (Diptera,  Culicidae). Энтомол. обозрение. 1998. Т. 77, N 3. С. 529-533.

Чернышев В.Б.  Психологические ошибки при определении ориентации живых объектов. Ж. Общ. биол. 1970. Т. 31, N 6. С. 742-749.

 

Резюме

Одни и  те  же  условия  личинки  комаров разных видов воспринимали не одинаково: для An. sacharovi они были изотропными (личинки двигались во всех  направлениях  равномерно), а для Ae.  aegypti и C. pipiens - нет (большинство личинок двигалось к северу).  И в открытом пространстве,  и у причальной  линии  личинки  часто меняют направление своего движения.  Влияния возраста особей и наличия корма на поведение  личинок  не  обнаружено.  Видовые отличия состояли в том,  что в открытом пространстве An.  sacharovi чаще,  чем другие виды,  поворачивали в направлении,  перпендикулярном предыдущему.

 

The same  conditions  are  not identical for different species of mosquitoe's larvae:  for An.  sacharovi they are isotropical  (larvae moved at all directions equaly),  but for Ae.  aegypti and C. pipiens is not (majority of larvae moved to north).  The larvae frequently change direction of its movement both in open space and at the mooring line. It is not found out the influences of age and presence of a forage on larvae's behaviour. Difference between species consist only that in open space An.  sacharovi more often moved in direction perpendicular previous motion.

 

Автореферат

 

Направление горизонтальных передвижений личинок комаров (Diptera, Culicidae).

Одни и те же условия личинки комаров разных видов воспринимали не одинаково: для An. sacharovi они были изотропными, а для Ae. aegypti и C. pipiens - нет. И в открытом пространстве, и у причальной линии личинки часто меняют направление своего движения. Влияния возраста особей и наличия корма на поведение личинок не обнаружено. Видовые отличия состояли в том, что в открытом пространстве An. sacharovi чаще, чем другие виды поворачивали в направлении, перпендикулярном первоначальному.

Ил. 3.


Скорость горизонтальных передвижений личинок комаров (Diptera, Culicidae)."

The speed of horizontal movements of mosquitoe's larvae (Diptera, Culicidae).

Энтом. обозрение. 2000. Т. 79. N 2. С. 316-321.

То, что личинки комаров совершают горизонтальные передвижения, ясно из условий их жизни (Беклемишев, 1925; Олифан и др., 1934; Piper, 1988) и подтверждено прямыми наблюдениями (Данилова, Зубарева, 1932; Расницын, Лебедева, 199?1 и др.). Цель предлагаемой работы - определить скорость их движения в спокойных изотропных условиях, т.е. тогда, когда не действуют обычные привлекающие или отталкивающие факторы. В литературе таких данных обнаружить не удалось, а они нужны для корректного определения численности личинок, что, в свою очередь, требуется для оценки необходимости и эффективности мероприятий по их уничтожению и в ряде других случаев.

Материалы и методы.

Исследованы три представителя семейства, отличающиеся по предпочитаемому способу питания: Aedes aegypti, которые главным образом обскребывают субстрат, Anopheles sacharovi, которые главным образом собирают нейстон, и Culex pipiens, которые главным образом фильтруют в толще воды. Исследованы особи разных стадий развития, а личинки третьей стадии при наличии и отсутствии корма. В данной работе использован тот же материал, что и в статье о частоте перемещения личинок (Расницын, Лебедева, 1998), где подробно описан метод работы. Вкратце, он состоял в следующем: личинок поодиночке помещали в центр кюветы с изотропными условиями и в течение 15 минут каждые 10 секунд отмечали их положение. По этим данным определяли пройденный путь и скорость движения. Необходимо оговориться: несмотря на все принятые меры, условия для двух видов (Ae. aegypti и C. pipiens) были не полностью изотропными - большинство особей сдвигалось в северном направлении, выбор опре­деленного направления движения у личинок An. sacharovi не обнаружен (Расницын, Лебедева, 199 ).

Результаты.

В свободном пространстве (не у причальной линии) скорость движения личинок разных видов различна: Ae. aegypti всех стадий двигались быстрее, чем личинки любых стадий двух других видов (табл. 1). У причальной линии (у стенки сосуда) скорость передвижений личинок снижается (табл. 2). (Несколько отклонений от этой закономерности вызваны, вероятно, ошибкой репрезентативности - во всех исключительных случаях в опыт попало не более двух личинок.) Особенно резко падает скорость Ae. aegypti и, потому, в этих условиях разница между видами стирается.

Общая связь скорости движения со стадией (и, тем самым, с возрастом) личинок отсутствовала. Здесь проявились видовые особенности: у C. pipiens во всех случаях молодые особи двигались быстрее старших, у An. sacharovi самыми скоростными были личинки третьей стадии, а у Ae. aegypti разницы между стадиями не было.

Наличие корма повлияло на скорость движения только An.  sacharovi, и то лишь в открытом пространстве - в этом случае они двигались вдвое медленнее.

Индивидуальные различия в скорости движения личинок довольно велики. Об этом свидетельствует высокое значение коэффициента вариации этого показателя (табл. 1 и 2). За одним исключением он выше 20 %, а во многих случаях приближается и даже превосходит 50 %.

Личинки перемещаются не равномерно: случаи медленного движения встречаются чаще, чем быстрого и, кроме того, они, порой, долго стоят на одном месте (рис. 1). Это свойственно всем особям всех видов во всех исследованных вариантах условий. И все же, это не мешает им преодолевать довольно большие расстояния. В наших опытах, когда их ничто не тревожило, а градиент условий, толкающий к передвижению в определенном направлении был не крутым (Об этом свидетельствуют данные, приведенные в специальной работе (Расницын, Лебедева, 199 ), за 15 минут они проходили в среднем десятки сантиметров и даже метры, а отдельные особи и по несколько метров (табл. 3).

В природных условиях не так спокойно, как в лабораторной кювете. Там действует масса стимулов, толкающих личинок к движению. Если учесть приведенные данные и, тем более, максимальные скорости перемещения личинок (табл. 4), станет ясно, что за несколько часов они могут самостоятельно преодолеть десятки и сотни метров, а за свою жизнь способны уйти даже на несколько километров от того места, где они вылупились из яиц.

Выводы.

1. Личинки комаров способны передвигаться с разной скоростью. В спокой­ных условиях передвижения с высокой скоростью происходят реже, чем с низ­кой.

2. Скорость горизонтальных передвижений личинок комаров в спокойных ус­ловиях может превышать 1 м в минуту. 3. Личинок комаров разных видов перед­вигаются с разной скоростью и на них по разному действует одно и то же изменение условий.

4. Скорость горизонтальных передвижений личинок комаров в в открытом пространстве превышает таковую, когда они находятся у причальной линии.

5. Наличие корма мало влияет на скорость передвижения личинок комаров.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Беклемишев В.Н. Экология личинки An. maculipennis и характер распространения этого вида в Пермском Прикамье // Тр. третьего Всерос. съезда по малярии 3-8 февраля 1925 г. в Москве. М. 1925. С. 254-255.

Данилова М.И., Зубарева С.П. Значение света в экологии личинки Anopheles maculipennis // Изв. Биол. н.-и. ин-та при Пермском гос. ун-те, 1932. Т. 8, N 2. С. 57-64.

Олифан В. И., Успенская В. Д., Рахманова П. И. и Маркович Н.Я. Экология личинки Anopheles maculipennis в водоемах торфоразработок.  // В кн: Эколо­гия личинки малярийного комара. М.-Л. 1934. С. 19-84.

Расницын С.П., Лебедева Н.Н. Частота горизонтальных передвижений личи­нок комаров (Diptera, Culicidae). // Энтомол. обозрение. 199?. N С.

Расницын С.П., Лебедева Н.Н. Направление горизонтальных педвижений ли­чинок комаров (Diptera, Culicidae). // Энтомол. обозрение. 199?. N С.

Piper R.G.  Larval aggregation in Aedes vigilax (Skuse) (Diptera: Culi­cidae). // Austral. Entomol. Mag. 1988. V. 15, N 4. P. 119-122.

 

Таблица 1. Средняя скорость (см/мин) движения личинок комаров в открытом пространстве.

 

Показатель

Вид комаров

Ae.aegypti

An.sacharovi

C.pipiens

Личинки II стадии без корма

Число особей

6

6

6

Число наблюдений

115

74

161

Средняя скорость

29± 6

9± 2

25± 3

Коэффициент вариации

51±15

43±12

25± 7

Минимальная скорость

12

6

17

Максимальная скорость

53

16

33

Личинки III стадии без корма

Число особей

10

10

10

Число наблюдений

382

162

259

Средняя скорость

28± 2

19± 4

15± 1

Коэффициент вариации

23± 5

67±15

30± 7

Минимальная скорость

19

6

11

Максимальная скорость

39

42

25

Личинки III стадии с кормом

Число особей

10

10

10

Число наблюдений

298

362

230

Средняя скорость

29± 2

9± 2

16± 2

Коэффициент вариации

17± 4

71±16

36± 8

Минимальная скорость

24

7

7

Максимальная скорость

36

28

28

Личинки IV стадии без корма

Число особей

9

10

10

Число наблюдений

240

177

206

Средняя скорость

44± 5

10± 1

10± 2

Коэффициент вариации

32± 8

21± 5

57±13

Минимальная скорость

26

6

7

Максимальная скорость

68

13

26

Примечание: Значения средней скорости и коэффициента ее вариации приведены с ошибкой репрезентативности.

 

Таблица 2. Средняя скорость (см/мин) движения личинок комаров у причальной линии.

 

Показатель

Вид комаров

Ae.aegypti

An.sacharovi

C.pipiens

Личинки II стадии без корма

Число особей

6

2

6

Число наблюдений

180

3

99

Средняя скорость

14± 2

8± 2

19± 4

Коэффициент вариации

36±10

28± 4

54±16

Минимальная скорость

6

6

8

Максимальная скорость

19

9

38

Личинки III стадии без корма

Число особей

10

6

9

Число наблюдений

294

34

86

Средняя скорость

15± 1

17± 7

10± 1

Коэффициент вариации

27± 6

106±30

39± 9

Минимальная скорость

9

6

7

Максимальная скорость

21

53

18

Личинки III стадии с кормом

Число особей

10

2

7

Число наблюдений

271

10

128

Средняя скорость

16± 2

14± 4

11± 1

Коэффициент вариации

35± 8

37±19

34± 9

Минимальная скорость

9

10

7

Максимальная скорость

26

18

17

Личинки IV стадии без корма

Число особей

9

1

1

Число наблюдений

319

1

3

Средняя скорость

16± 2

12

16

Коэффициент вариации

41±18

-

-

Минимальная скорость

8

12

16

Максимальная скорость

29

12

16

Примечание: Значения средней скорости и коэффициента ее вариации приведены с ошибкой репрезентативности.

 

Таблица 3. Суммарная длина пути, пройденного личинками за 15 минут.

 

Стадия

 

Корм

Число

личинок

Длина пути (см)

Минимальная

Средняя

Максимальная

Ae. aegypti

II

нет

6

47

134

200

III

нет

10

130

255

426

III

есть

10

54

217

428

IY

нет

10

78

278

704

An. sacharovi

II

нет

6

4

19

46

III

нет

10

16

44

95

III

есть

10

14

58

174

IY

нет

10

12

29

44

C. pipiens

II

нет

6

84

175

404

III

нет

10

52

80

143

III

есть

10

10

94

284

IY

нет

10

16

36

110

 

Таблица 4.  Максимальная скорость (см/мин.) движения личинок.

 

Стадия

Корм

Вид

Ae.aegypti

An.sacharovi

C.pipiens

В открытом пространстве

II   

   нет   

   90    

     33     

       114

III  

   нет  

    102    

     87     

        93

III  

   есть 

   126    

    153        

     87

IV  

    нет  

   168    

     69      

       93

На причальной линии

II  

    нет

  66 

         9      

      129

III    

 нет

        66       

 120 

            45

III    

 есть

102

          30      

       54

IV     

 нет

       164

         12

          30

 

Подпись к рисунку в статье

Скорость горизонтальных передвижений  личинок  комаров

Рис. 1.  Частот встречаемости разной скорости передвижения личинок.

Обозначения:

По оси абсцисс - скорость в см/мин.

По оси ординат - относительная частота в %.

1 - Ae. aegypti

2 - An. sacharovi

3 - C. pipiens

Резюме

Скорость горизонтальных передвижений личинок комаров (Diptera, Culicidae).

Личинки комаров передвигаются с разной скоростью. В спо­койных условиях их скорость может превышать 1 м в минуту, но медленно они двигаются чаще, чем быстро. У причальной линии их движение замедляется. Наличие корма мало влияет на ско­рость личинок. Имеются видовые различия в скорости передви­жения личинок комаров.

The speed of horizontal movements of mosquitoe's larvae (Diptera, Culicidae).

The mosquitoe's larvae are moved with different speed. In quiet conditions their speed can exceed 1 m in minute, but more often they move slowly, than quickly. At moorning

line their movement is slowed down. The presence of food has

an influence on speed of larvae very little. There  are  species's

difference in speed of movement mosquitoe's larvae.

Автореферат

Скорость горизонтальных передвижений личинок комаров (Diptera,  Culicidae).

Личинки комаров передвигаются с разной скоростью. В спокойных условиях их скорость может превышать 1 м в минуту, но медленно они двигаются чаще, чем быстро. У причальной линии их движение замедляется. Наличие корма мало влияет на скорость личинок. Имеются видовые различия в скорости передвиже­ния личинок комаров. Ил. 1.

Ключевые слова: Diptera, Culicidae, личинки, передвижение.

Таблица 1. Удаление личинок от места выпуска через 15 минут.

Стадия

Корм

Число

личинок

Расстояние (см)

Минимальное

Среднее и его

доверительный интервал

Максимальное

An.sacharovi

II

нет

6

1.0

8.0±7.1

16.0

III

нет

10

2.0

14.5±6.3

22.5

III

есть

10

6.0

14.2±4.7

19.5

IV

нет

10

2.5

11.6±7.0

25.0

Ae.aegypti

II

нет

6

14.0

18.8±3.7

23.0

III

нет

10

10.0

19.8±4.1

23.5

III

есть

10

16.0

20.8±3.0

24.5

IV

нет

10

13.0

17.6±2.7

23.5

Cx.pipiens

II

нет

6

16.0

20.3±2.6

23.0

III

нет

10

10.0

18.5±4.2

23.5

III

есть

10

4.5

15.9±6.5

24.5

IV

нет

10

4.5

14.1±4.9

21.0

 

Таблица 2.Максимальное удаление личинок от места выпуска в течение 15 минут

Стадия

Корм

Число

личинок

Максимальное удаление (см)

Минимальное

Среднее и его

доверительный интервал

Максимальное

An.sacharovi

II

нет

6

2.5

8.5±7.6

17.0

III

нет

10

7.0

16.5±6.5

24.5

III

есть

10

6.5

15.2±5.5

23.0

IV

нет

10

6.5

13.2±5.9

25.0

Ae.aegypti

II

нет

6

23.0

23.5±1.7

24.5

III

нет

10

23.5

24.3±0.4

24.5

III

есть

10

20.0

23.6±1.5

24.5

IV

нет

10

24.0

24.6±0.3

25.0

Cx.pipiens

II

нет

6

19.5

22.4±1.8

24.5

III

нет

10

18.5

21.3±2.2

24.5

III

есть

10

4.5

18.6±7.1

24.5

IV

нет

10

4.5

14.6±5.2

22.5

 

Таблица 3. Суммарная длина пути, пройденного личинками за 15 минут.

Стадия

Корм

Число

личинок

Длина пути (см) (см)

Минимальное

Среднее и его

доверительный интервал

Максимальное

An.sacharovi

II

нет

6

4.5

19.3±16.6

46.5

III

нет

10

16.0

44.2±26.9

95.0

III

есть

10

13.5

57.5±44.0

174.0

IV

нет

10

12.0

28.6±11.3

43.5

Ae.aegypti

II

нет

6

46.5

134.0±62.7

200.5

III

нет

10

130.5

255.2±109.1

425.5

III

есть

10

54.5

217.2±117.2

428.0

IV

нет

10

78.5

278.1±170.8

703.5

Cx.pipiens

II

нет

6

84.0

175.4±115.0

404.0

III

нет

10

52.5

80.0±30.4

143.0

III

есть

10

9.5

94.0±77.4

283.5

IV

нет

10

16.5

36.1±27.6

109.5

 

Таблица 1. Максимальная скорость (см/мин.) движения личинок вне стенки в чистой воде.

 

Вид

Стадия

II

III

IV

An.sacharovi

33

87

69

Ae.aegypti

90

102

168

Cx.pipiens

114

93

93

 

Таблица 4. Скорость движения личинок вне стенки.

Стадия

Корм

Число

личинок

Скорость (см/мин.)

I квартиль

II квартиль

III квартиль

Максимальная

An.sacharovi

II

нет

6

0

0

0

33

III

нет

10

0

0

6

87

III

есть

10

0

0

6

153

IV

нет

10

0

0

0

69

Ae.aegypti

II

нет

6

0

6

9

90

III

нет

10

9

21

39

102

III

есть

10

9

18

36

123

IV

нет

10

9

27

60

168

Cx.pipiens

II

нет

6

6

12

27

114

III

нет

10

0

0

9

93

III

есть

10

0

0

12

87

IV

нет

10

0

0

0

93

 

Таблица 5. Скорость движения личинок у стенки.

Стадия

Корм

Число

личинок

Скорость (см/мин.)

I квартиль

II квартиль

III квартиль

Максимальная

An.sacharovi

II

нет

6

0

0

0

9

III

нет

10

0

0

0

60

III

есть

10

0

0

0

30

IV

нет

10

0

0

0

12

Ae.aegypti

II

нет

6

0

0

6

72

III

нет

10

0

6

12

72

III

есть

10

0

0

6

99

IV

нет

10

0

6

12

114

Cx.pipiens

II

нет

6

0

0

6

129

III

нет

10

0

0

6

45

III

есть

10

0

0

0

54

IV

нет

10

0

0

0

30

 

Направленность движения личинок (число случаев отклонения от первоначального направления.)

 

Culex pipiens II стадия без корма

N

опыта

Число случаев отклонения на градусов

0

30

60

90

120

150

180

1

6

8

15

6

1

4

3

2

6

5

1

8

2

5

3

3

1

7

8

6

4

2

0

4

2

2

8

4

2

0

1

5

2

7

5

1

3

1

0

6

5

9

8

5

4

2

2

ВСЕ

22

38

45

30

16

14

9

Все

60

91

23

Все

174

%

34.5

52.3

13.2

 

Culex pipiens III стадия без корма

N

опыта

Число случаев отклонения на градусов

0

30

60

90

120

150

180

1

2

  6

4 

 7 

 6

7

0

2

1

10

8

 12

6

6

1

3

5 

4

4

  4

1

1

0

4

0

 3

7 

 3

2

6

2

5

4

  6

3

  4

4

2

1

6

3

 3

3

  5

6

2

5

7

1

 6

3

  7

0

4

0

8

3

 5

4

  6

4

3

1

9

0

 6

3

  5

8

6

0

10

7

 8

6

  3

  0

1

1

ВСЕ

25

57

45

56

37

38

11

Все

82

138

49

Все

269

%

30.5

51.3

18.2

 

Culex pipiens III стадия с кормом

N

опыта

Число случаев отклонения на градусов

0

30

60

90

120

150

180

1

8

 5

7

  6

  5

0

1

2

2

5

6

  5

9

   4

2

3

2

8

8

 12

8  

 4

5

4

1

3

6 

 0

3 

  2

1

5

0

4

1 

 4

3 

  1

4

6

2

7

9

  11

8 

 11

0

7

6

7

9

   3

4 

  1

2

8

1

0

2

  2

0 

  0

1

9

1

0

1

  0

0 

  0

1

10

1

 6

9 

 2

  2

4

3

ВСЕ

24

45 

58

45

42  

27  

20

Все

69

145

47

Все

261

%

26.4

55.6

18.0

 

Culex pipiens IY стадия без корма

N

опыта

Число случаев отклонения на градусов

0

30

60

90

120

150

180

1

16

1

0

11

0

0

0

2

9

4

2

2

2

3

0

3

10

4

2

2

0

0

0

4

6

7

6

6

2

2

0

5

4

0

0

4

0

1

1

6

1

7

1

9

2

1

1

7

3

2

3

7

1

5

0

8

2

3

1

7

3

1

0

9

3

5

2

3

1

0

0

10

16

1

0

11

0

0

0

ВСЕ

56

37

19

59

12

13

2

Все

93

90

15

Все

198

%

47.0

45.4

7.6

 

Anopheles sacharovi II стадия без корма

N

опыта

Число случаев отклонения на градусов

0

30

60

90

120

150

180

1

1

3

0

1

0

0

1

2

4

1

2

5

3

5

2

3

0

1

0

1

0

0

1

4

4

1

2

4

1

3

4

5

0

0

0

1

0

0

3

6

4

1

0

1

2

0

0

ВСЕ

13

7

4

13

6

8

11

Все

20

23

19

Все

62

%

32.2

37.1

30.6

 

Anopheles sacharovi III стадия без корма

N

опыта

Число случаев отклонения на градусов

0

30

60

90

120

150

180

1

0

3

0

3

1

3

0

2

5

0

1

9

0

0

0

3

15

5

1

7

1

2

0

4

8

2

0

13

0

0

1

5

2

0

2

5

1

2

0

6

1

2

1

3

0

1

1

7

0

1

0

0

0

0

0

8

4

2

2

8

3

1

1

9

4

4

2

8

1

2

2

10

0

0

0

0

1

0

1

ВСЕ

39

19

9

56

8

11

6

Все

58

73

17

Все

148

%

39.2

49.3

11.5

 

Anopheles sacharovi III стадия с кормом

N

опыта

Число случаев отклонения на градусов

0

30

60

90

120

150

180

 

1

2

6

4

6

6

3

4

2

9

8

3

15

1

1

6

3

4

0

1

3

0

1

3

4

4

0

1

8

0

3

3

5

9

2

0

12

0

1

2

6

10

9

2

14

5

3

0

7

12

7

2

17

5

1

5

8

7

6

1

5

2

4

1

9

15

7

1

13

7

1

7

10

8

6

3

14

3

5

5

ВСЕ

80

52

18

107

29

23

36

Все

132

154

59

Все

345

%

38.3

44.6

17.1

 

Anopheles sacharovi IV стадия без корма

N

опыта

Число случаев отклонения на градусов

0

30

60

90

120

150

180

1

3

1

2

4

4

1

2

2

3

0

1

7

0

3

7

3

2

1

3

2

2

0

1

4

3

3

1

4

5

6

3

5

6

0

0

5

0

0

0

6

0

1

0

1

0

2

1

7

9

2

0

7

0

0

0

8

9

4

2

7

1

0

0

9

6

3

0

8

0

2

2

10

5

5

0

3

2

1

1

ВСЕ

46

20

9

48

13

15

17

Все

66

70

32

Все

168

%

39.3

41.7

19.0

 

Aedes aegypti II стадия без корма

N

опыта

Число случаев отклонения на градусов

0

30

60

90

120

150

180

1

11

12

10

7

4

5

3

2

2

3

3

5

3

2

3

3

15

9

5

6

4

5

4

4

3

1

0

0

0

1

0

5

1

1

1

0

0

1

0

6

3

5

2

3

1

1

1

ВСЕ

35

31

21

21

12

15

11

Все

66

53

26

Все

145

%

45.5

36.5

17.9

 

Aedes aegypti III стадия без корма

N

опыта

Число случаев отклонения на градусов

0

30

60

90

120

150

180

 

1

3

6

4

9

6

6

2

2

8

11

5

3

9

3

4

3

5

1

6

6

11

4

2

4

6

13

10

6

9

6

5

5

3

11

4

4

2

5

1

6

1

2

4

5

2

2

1

7

1

6

4

6

7

4

2

8

4

7

10

4

7

1

1

9

3

2

3

4

3

4

3

10

6

12

12

7

6

6

6

ВСЕ

40

71

62

54

62

41

27

Все

111

178

68

Все

357

%

31.1

49.8

19.1

 

Aedes aegypti III стадия с кормом

N

опыта

Число случаев отклонения на градусов

0

30

60

90

120

150

180

1

5

7

2

3

2

0

0

2

9

9

5

10

2

5

3

3

1

5

3

4

3

3

1

4

7

11

6

9

12

5

1

5

1

2

5

8

3

5

2

6

9

10

9

4

5

3